Per diffondere i loro semi il più ampiamente e ulteriormente possibile, le piante spesso usano l'aiuto degli animali. In altri, compresi gli alberi da frutto coltivati, i semi vengono ingeriti dai carnivori e germinano dopo aver lasciato il corpo dell'animale con escrementi o rutti.

Tuttavia, i semi non sono distribuiti solo dai vertebrati; anche il ruolo delle formiche è ottimo in questo.

Formiche - distributori di semi

I biologi stanno appena iniziando a comprendere i meccanismi specializzati che mettono le formiche tra i principali fattori nella diffusione delle piante in tutto il mondo. Le piante deposte dalle formiche si trovano in vari ecosistemi in tutti i continenti tranne l'Antartide. Ora sono note più di 3000 specie di piante da fiore di 60 famiglie, che si diffondono in questo modo, e questo elenco è tutto rifornito.

Tra piante e formiche che trasportano i loro semi, si forma il vero mutualismo, cioè relazioni reciprocamente vantaggiose. Il mutualismo è nato indipendentemente in così tanti gruppi di piante, che, a quanto pare, possiamo parlare di una forte pressione selettiva, che è stata ripetutamente ripetuta durante l'evoluzione, che ha contribuito al suo aspetto. Il processo di selezione naturale associato al mutualismo tra piante e animali, l'evoluzione di relazioni interspecifiche di questo tipo e i benefici ambientali da essi creati è l'oggetto di questo articolo.

Meccanismi di distribuzione delle sementi con la partecipazione di formiche

Esistono due diversi meccanismi per la distribuzione di semi di piante con la partecipazione di formiche. Il primo è dovuto al comportamento imperfetto delle formiche mietitrici, che raccolgono semi in grandi quantità e li trascinano nei loro nidi, quindi li mangiano. Questi insetti perdono alcuni dei loro semi lungo il percorso e alcuni di essi vengono messi in magazzini sotterranei, ma poi non li visitano. Tali semi germinano e la pianta appare in nuovi luoghi.

Tuttavia, poiché le formiche mangiano più semi di quelli che cadono o si nascondono senza successo, il meccanismo descritto è molto più vantaggioso per le formiche che per le piante che perdono la maggior parte dei semi. Pertanto, la spaziatura dei semi da parte delle mietitrici dovrebbe essere attribuita agli effetti collaterali della nutrizione dei semi e non al mutualismo. L'effetto di questo meccanismo è limitato quasi esclusivamente alle regioni aride.

Mirmekohoriya

Saremo interessati al secondo meccanismo di distribuzione dei semi, fondamentalmente diverso dal primo e di importanza molto maggiore in natura. Le piante partecipano a questo meccanismo, in cui si sviluppano i cosiddetti eliosomi: formazioni contenenti grasso adiacenti o attaccate al seme. Gli eliosomi servono come esca per le formiche e portano i semi insieme agli eliosomi al loro nido. Lì, gli abitanti della colonia mangiano l'eliosome e scartano il seme senza danneggiarlo.

Allo stesso tempo, la pianta non deve sacrificare i suoi semi per nutrire le formiche. Tali relazioni, chiamate myrmecochoria (dal greco "myrmex" - una formica e un "coro" - che avanzano, si diffondono), possono apparentemente essere considerate un vero mutualismo, poiché sono utili sia per le formiche che trascinano i semi sia per le piante che formano eliosomi.

Evoluzione elosica

Durante l'evoluzione, gli eliosomi come esca per le formiche sono comparsi ripetutamente in varie famiglie di piante. Sono molto comuni nella vegetazione delle foreste umide dell'Europa e del Nord America orientale, nelle comunità arbustive aride dell'Australia orientale e nelle comunità vegetali dell'Africa meridionale.

Molto spesso in famiglia, solo alcune specie sono diffuse dalle formiche. Ad esempio, nell'enorme genere di carice Carex, solo poche specie hanno eliosomi che forniscono, come è stato dimostrato, la diffusione di semi da parte delle formiche. Molte altre specie dello stesso genere vengono colonizzate usando acqua o vertebrati.Tra le piante del genere Trillium, che si distinguono per i grandi fiori, in una serie di specie i semi sono dotati di eliosomi e diffusi dalle formiche, mentre in altre forme i frutti sono carnosi e l'insediamento avviene attraverso i vertebrati. Questi esempi, presi da gruppi filogeneticamente molto distanti, mostrano che la mirmococoria può insorgere indipendentemente all'interno di un particolare genere.

La diffusione della mirmecochoria

La prima mirmecochoria è stata studiata in dettaglio dal botanico Johan Rutger Cernander dell'Università di Uppsala in Svezia; nel 1906, pubblicò una recensione delle piante di myrmecochore della flora europea. Utilizzando un approccio sperimentale quantitativo, Cernander ha stabilito la grande importanza della mirra-mechoria per la maggior parte dei tipi di vegetazione europea. I risultati di molti dei suoi esperimenti sul campo con varie specie di piante hanno mostrato che, con la possibilità di scegliere, le formiche preferiscono semi con eliosomi.

Sebbene lo studio delle piante di myrmecochora abbia avuto inizio in Europa, i botanici hanno presto esaminato la vegetazione di altri continenti. A poco a poco, le piante del Nord e del Sud America sono state aggiunte all'elenco dei mircocores. In Europa e Nord America, la maggior parte di essi sono piante erbacee di foreste decidue umide decidue (Cernander è stato il primo a notare questo schema). In America Latina, le formiche diffondono i semi di molte erbe, epifite e viti della foresta pluviale tropicale.

I mirmecochores sono particolarmente numerosi in Australia e nell'Africa meridionale, dove sono principalmente rappresentati da arbusti a foglia dura che crescono su terreni aridi e poveri di nutrienti. Nel 1975, R. Berg dell'Università di Oslo pubblicò i risultati della sua ricerca, secondo la quale in Australia circa 1,5 mila specie di 87 generi di piante sono distribuite con la partecipazione di formiche. Nelle specifiche comunità vegetali del Sud Africa, chiamate "finbosh", ci sono più di mille specie di specie myrmecochor. Gli studi in corso sul mondo vivente dei tropici riempiranno senza dubbio questo elenco in modo significativo.

Diversità di eliosomi

La diversità tassonomica delle piante con eliosomi corrisponde al più vasto assortimento di tessuti vegetali che si sono trasformati in strutture per attirare le formiche. In un certo numero di specie, ad esempio Dicentra cucullaria, un eliosoma è formato da una porzione ricoperta di vegetazione del seme. In altre specie, in particolare nelle epatiche fioriture primaverili che crescono nel Nord America orientale, gli eliosomi provengono da una parte del muro dell'ovaio che circonda il seme. Nel genere Carex, gli zososomi derivano dal tessuto della brattea che circonda l'ovaio. I casi sono noti quando alcuni altri organi di piante fiorite diventano eliosomi.

La diversità dell'origine degli eliosomi è un buon esempio di evoluzione convergente, dimostrando come le strutture di varie forme e funzioni possono essere trasformate nel processo di selezione naturale e acquisire lo stesso scopo da un punto di vista ambientale. Nel caso degli eliosomi, i tessuti vegetali che inizialmente hanno svolto il ruolo di protezione contro gli insetti fitofagi o altri fattori, sottoposti a cambiamenti biochimici e strutturali, si sono trasformati in esche alimentari per le formiche.

La composizione dell'eliosoma

Gli eliosomi sono costituiti da cellule altamente mutate contenenti grandi vacuoli - cavità chiuse da membrana riempite con una miscela di vari nutrienti. Dopo aver studiato una vasta gamma di piante di mirmecochore, A. Brzezinski dell'Università di Monaco ha stabilito che gli eliosomi contengono una ricca serie di grassi, acidi grassi e altre sostanze necessarie per gli animali. Quindi le formiche possono usare gli eliosomi come cibo.

La maggior parte delle formiche sono onnivore: mangiano insetti e vari materiali vegetali e animali trovati sulla superficie del suolo. Eliosomi e semi attaccati ad essi devono imitare chimicamente il tessuto animale, il che fa sì che le formiche li afferrino.

Esche alimentari per le formiche

Gli eliosomi possono anche includere altri componenti chimici che causano reazioni comportamentali al foraggiamento delle formiche. D. Marshall dell'Università del New Mexico e i suoi colleghi hanno isolato una sostanza specifica, l'1,2-dioleina lipidica polare, che è un attrattivo per le formiche, dagli eliosomi della viola fragrante europea (Viola odorala). Un composto simile è stato trovato negli eliosomi di due arbusti australiani - Acacia myrtifolia e Teratheca stenocarpa.

Il valore di queste sostanze per le formiche non è ancora del tutto chiaro, ma la loro presenza nelle piante di mirra-mecora sui lati opposti del globo suggerisce che ci sia stata un'evoluzione convergente. Inoltre, questa somiglianza suggerisce un'ipotesi interessante secondo cui gli eliosomi nelle formiche possono causare non solo la reazione di raccolta del cibo, ma anche altri tipi di comportamento congeniti. Quindi, è noto che l'acido oleico induce alcune formiche a rimuovere animali morti dal nido. Forse gli eliosomi che contengono questa sostanza vengono portati via dalle formiche per lo stesso motivo.

Efficace distribuzione dei semi in mirmecorchore

Oltre alle esche alimentari - eliosomi - le piante di mirmecochore a volte hanno anche altri dispositivi morfologici che facilitano l'ingresso di semi nei luoghi visitati dalle formiche. In alcune piante, gli steli e i germogli che portano i frutti sono così sottili e flessibili che quando i semi maturano, si piegano quasi a terra, ostacolando il foraggiamento delle formiche.

Altre piante hanno subito cambiamenti morfologici più profondi. Ad esempio, nel carice umbellato Carex, il germoglio fiorito è molto ridotto e i semi (insieme ai tessuti che li circondano) maturano vicino al terreno, in modo da rimanere sempre al livello in cui le formiche cercano il loro cibo.

I cambiamenti morfologici nel Trillium petiolatum, che cresce nel Nord America occidentale, sono ancora più pronunciati. La maggior parte delle specie del genere Trillium ha un fiore e tre foglie situate nella parte superiore di uno stelo alto (fino a 30 cm). E nel Trillium petiolatum, un grande fiore evidente si forma molto vicino al terreno e lì semi che sono dotati di eliosomi maturano in un luogo accessibile per le formiche.

Inoltre, se il Trillium petiolatum, come altre specie dello stesso genere, avesse avuto foglie sibilate sotto un fiore, sarebbero apparse direttamente sulla superficie del terreno. Tuttavia, in questa specie, anche se le foglie si attaccano allo stelo nel solito posto, cioè sotto il fiore, le lame delle foglie siedono all'estremità di lunghi piccioli che sollevano le foglie sopra il fiore in modo che siano più convenienti per la fotosintesi. In breve, la tipica "architettura" del genere Trillium della pianta è invertita. Al fine di fornire una spiegazione evolutiva ragionevole per questa forma di T. petiolatum, si dovrebbe presumere che la distribuzione di semi da parte delle formiche fornisca enormi benefici.

Per una distribuzione più efficiente delle sementi in mirmecore, anche i loro tempi di maturazione possono cambiare. Nelle zone temperate della maggior parte di queste piante, semi ed eliosomi maturano all'inizio della primavera. In questo momento, i cadaveri degli insetti, che spesso formano la base della dieta delle formiche, sono molto meno comuni che in estate, quando il numero di insetti aumenta molte volte. Pertanto, le piante in cui compaiono eliosomi maturi in primavera sperimenteranno meno competizione per l'attenzione delle formiche foraggere e i loro semi saranno trasportati più spesso che in estate o in autunno.

La prevalenza dei Myrmecochores primaverili può essere spiegata dall'azione della selezione naturale, che ha favorito la maturazione precoce di semi ed eliosomi. Naturalmente, altri fattori possono anche contribuire all'alto tasso metabolico delle piante erbacee della foresta all'inizio della primavera - in particolare, l'abbondanza di luce solare a livello del suolo prima che le corone degli alberi si aprano. È possibile che le peculiarità del foraggiamento delle formiche costituiscano solo un ulteriore fattore di pressione selettiva, migliorando lo sviluppo delle piante di mirmecohor all'inizio della primavera.

Formiche che raccolgono semi

Le formiche che raccolgono i semi formano un gruppo piuttosto "eterogeneo". Molti di loro, a giudicare da una serie di segni, ovviamente dovrebbero essere carnivori. K. Horwitz dell'Università di Miami ha dimostrato, ad esempio, che nel sud del Messico i semi della Calathea sono trasportati da formiche dei generi Odontomachus e Pachyeondyla, che hanno potenti punture e grandi mandibole per far fronte alle prede vive.

Tuttavia, queste formiche raccolgono i semi molto attivamente e li portano nel loro nido dove separano gli eliosomi dai semi e li alimentano alle larve. È possibile che alcuni composti chimici contenuti negli eliosomi siano lo stesso stimolo per le formiche che possiedono.

Tipi di formiche che diffondono semi

I semi sono diffusi e rappresentanti di molti altri generi. Nelle foreste della zona temperata dell'Europa e del Nord America, di solito si tratta di Formica, Myrmica e Aphaenogaster, mentre le specie dei generi Rhyti-doponera, Pheidole e Iridomyrmex svolgono il ruolo più importante sulle siepi del sud-est dell'Australia. Persino le formiche che in genere mangiano cereali come Messor, Pogonomyrmex e yeromessor, a determinate condizioni, come si è scoperto, servono come vettori di semi.

Con il metodo mirra-mechor di insediamento della pianta, il senso diretto è quello di attrarre quante più formiche possibili. Di norma, un certo numero di specie di formiche si trovano nello stesso posto, quindi se una pianta ha un metodo per attirare solo una di esse, perde chiaramente molti benefici. In effetti, tra le migliaia di specie conosciute in tutto il mondo di specie vegetali, non ce n'è una che si possa dire con certezza che sia orientata verso un forcone di formiche.

Allo stesso modo, non ci sono prove della specializzazione di alcuna specie di formiche su una particolare specie di pianta di myrmecochor. Questa mancanza di specializzazione contrasta nettamente con la diffusa specificità delle specie del rapporto tra insetti e piante nei tropici, che è spesso di grande importanza per l'impollinazione. A questo proposito, il fenomeno della mirmecochoria dovrebbe essere considerato il risultato dell'evoluzione delle piante e non della coevoluzione di piante e insetti. Dal "punto di vista" delle formiche, l'eliosoma deve essere tutto lo stesso cibo che dovrebbe essere portato a casa, solo in un pacchetto speciale.

Perché le formiche distribuiscono semi?

Dopotutto, dove crescono i mircori, di norma si trovano anche rappresentanti di molti altri gruppi di insetti. Tuttavia, al fine di garantire un'efficace propagazione delle piante, sono richiesti insetti che spostano i semi su una distanza considerevole senza danneggiarli. Questo requisito è soddisfatto solo dagli insetti sociali, che trasportano cibo nel loro nido e non lo mangiano sul posto. In genere, gli individui che lavorano esaminano e raccolgono un territorio intorno al nido (formicaio), quindi trascinano tutto ciò che è commestibile lì per nutrire le larve. Ecco perché l'evoluzione del comportamento sociale tra le formiche li ha predeterminati (cioè li ha resi adatti in anticipo) per un'efficace distribuzione dei semi.

Le formiche hanno anche altre caratteristiche adatte al ruolo di distributori di semi. Nella maggior parte degli habitat, le formiche appartengono agli insetti più numerosi; cercano intensamente il cibo sulla superficie del terreno per tutto il periodo di vegetazione vegetale; Avendo scoperto una nuova fonte di cibo, le formiche mobilitano altre persone che lavorano per raccogliere più alimenti possibile; se c'è un posto, particolarmente ricco di cibo, possono persino spostarsi lì con l'intero nido. Tutti questi comportamenti sono utili per le piante simili alla mirra che cercano di distribuire i loro semi.

Poiché la mirmecochoria si trova in tutto il mondo in una grande varietà di habitat, gli ecologi si sono chiesti se ci sono modelli comuni nei vantaggi evolutivi ottenuti dalle piante a causa di questo fenomeno. E recentemente, una serie di esperimenti sul campo e di laboratorio hanno rivelato come l'attrattiva dei semi per le formiche aumenti la sopravvivenza e la fecondità delle specie di piante myrmecochor.

I benefici per le piante dalla diffusione dei semi da parte delle formiche

L'estensione dei confini della gamma è il principale vantaggio per la pianta dalla diffusione dei semi da parte delle formiche. Spesso le formiche trasportano semi solo un metro o due, ma i movimenti sono registrati a una distanza di 70 m.Quindi, grazie alle formiche, le piante hanno l'opportunità di popolare nuovi territori. La dispersione di una popolazione riduce la probabilità della sua estinzione a causa dei cambiamenti locali nell'habitat. Qualsiasi tipo di formica può offrire questo vantaggio indipendentemente dalle sue abitudini di costruzione del nido.

Grazie alle formiche, anche le possibilità di sopravvivenza dei semi possono aumentare, poiché vengono portate via dalla pianta madre e la sua ombra non inibirà lo sviluppo delle piantine. Uno degli autori dello studio, ovvero Handle, ha condotto il seguente esperimento. I semi del sedimento di Peduncula Carex (a, lasciato sotto la pianta madre, davano piantine con solo tre foglie e dai semi rimossi da sotto di essa, le piantine si svilupparono con una media di 89 foglie contemporaneamente. Inoltre, i semi trasferiti risultarono essere molto più prolifico: solo loro davano piante che fiorirono proprio l'estate successiva.

Il movimento dei semi da parte delle formiche riduce la competizione non solo tra le piantine e la pianta madre, ma anche tra piante di diverse specie. Quindi, negli esperimenti di Handle con tre specie di Carex (di cui una era myrmechochor), che cresceva in un habitat, la presenza di altri carici interferiva con le specie mirmecocororiche e cresceva bene solo da sola.

Poiché le formiche locali erano interessate solo ai semi con eliosomi, naturalmente prendevano i semi del carice di Mirmekochor nei loro nidi. A causa di ciò, la specie di mircora era in grado di monopolizzare in quegli habitat quelle aree in cui c'erano molti formicai (ad esempio, in legno marcio). Qui non ha dovuto competere con altre specie Carex per spazio, luce, sostanze nutritive e altre risorse di base. Mirmekohoriya sarebbe efficace in presenza di rappresentanti di molti altri generi, le cui piantine competerebbero per un "posto al sole".

Perdite ancora maggiori rispetto alla concorrenza, i semi e le piantine sono causati dal loro consumo da parte di animali, in particolare uccelli e piccoli roditori, per i quali i semi costituiscono la base della dieta. Inoltre, come sa ogni giardiniere, anche le lumache e le lumache distruggono le piantine.

In diverse regioni del globo, è stata studiata la possibilità che la presenza di semi nei formicai li protegga dall'essere mangiati da almeno alcuni animali che mangiano grano. Secondo gli studi condotti nelle foreste della Virginia dell'Ovest e nei prati subalpini pz. I semi del Colorado posti su piccole piattaforme, protetti dalla penetrazione delle formiche, venivano quasi inevitabilmente consumati durante il giorno. Se le formiche non venivano bloccate, i semi con eliosomi cadevano rapidamente nel loro deposito sotterraneo. Turnbell della Macquarie University in Australia ha dimostrato che nella Viola nuttallii, che cresce in Colorado, le dinamiche stagionali e giornaliere del rilascio dei semi corrispondono ai periodi di massima attività delle formiche.

Forse la situazione più interessante è il consumo di semi nelle comunità di erica e nei boschi dell'Australia, dove l'elemento vegetativo dominante sono gli arbusti a foglia dura (sclerophylls), e le forcelle di myrmecochor sono piuttosto numerose, così come gli animali granivori. È ironico che le principali specie che mangiano grano qui siano le formiche. A giudicare dai risultati di uno degli ultimi lavori di L. Hughes (anche dell'Università della Macquarie), in una tale comunità il destino di un seme caduto dipende da chi lo trova per primo: una formica "utile" che trasferisce i semi, o "dannosa" che li mangia. Se il seme ha un eliosoma, è più probabile che la formica "utile" lo raccolga prima di quella "dannosa".

Un'altra minaccia sono gli incendi. Particolarmente grande è il loro ruolo negli ecosistemi australiani e sudafricani con una predominanza di arbusti. Tuttavia, le piante di queste comunità hanno una serie di adattamenti per gli incendi sopravvissuti. Molte specie, tra cui alcuni mircecochores, non sono solo resistenti al fuoco, ma hanno bisogno di fuochi per la loro riproduzione.

I dati ottenuti da numerosi ricercatori australiani indicano in modo convincente che il passaggio ai nidi di formiche protegge i semi dal surriscaldamento letale durante gli incendi nelle comunità di arbusti. Ma alcuni dei semi trasportati dalle formiche non sono in grado di germinare senza uno specifico riscaldamento subletale. Gli scavi di formicai hanno mostrato che i semi sono sepolti a diverse profondità. Una tale disposizione nei "granai" è probabilmente benefica per le piante, perché grazie a ciò, i semi che non hanno subito un surriscaldamento fatale, ma riscaldati abbastanza per germinare, probabilmente rimarranno in alcuni strati.

L'influenza delle formiche sulle condizioni ambientali dello sviluppo del semenzale

A differenza degli uccelli e dei mammiferi, che spargono semi in modo quasi casuale su tutto il territorio, le formiche li portano in luoghi strettamente definiti nella loro colonia; questo tratto comportamentale migliora anche la sopravvivenza dei semi. Quindi, nelle foreste moderatamente umide, le formiche nidificano spesso in tronchi e tronchi in decomposizione che si innalzano dal livello del suolo. Tali luoghi sono meno sensibili alle inondazioni durante le inondazioni primaverili e sono quindi molto convenienti per formiche e semi.

Come in qualsiasi altra comunità animale (e umana), i rifiuti si accumulano nella colonia di formiche. Le "discariche" di formiche contengono resti di prede, escrementi, corpi di individui morti e molto altro materiale (che a volte è impossibile indovinare sullo scopo), che le formiche raccolgono e invariabilmente trascinano a casa. Per germogliare semi e piantine, in particolare le specie myrmecochora, cadere in una tale discarica può essere molto utile.

I rifiuti organici sono spesso ricchi di nutrienti necessari per la crescita delle piante (quindi i giardinieri organizzano cumuli di compost e gli agricoltori portano il letame nel terreno delle piantagioni). Nei nidi di formiche, la concentrazione di materia organica, azoto, potassio e fosforo è spesso più elevata che nel terreno circostante. Pertanto, la feccia di una colonia di formiche può fornire alle piantine una piccola, ma pronta da mangiare, fornitura di compost, che è così necessario per la pianta nelle prime fasi di sviluppo, che sono particolarmente sensibili alle condizioni ambientali.

La sopravvivenza delle piantine è anche facilitata dalle proprietà fisiche del terreno su cui si trova il nido di formica e dalle aree vicine. La costruzione del formicaio rende spesso il terreno più sciolto e aerato meglio, aumenta la sua capacità di trattenere l'acqua. Secondo alcuni ricercatori, la cosa principale che dà alla pianta un formicaio è la ricezione della quantità necessaria di acqua alla piantina in un momento in cui le sue radici sono ancora troppo piccole per fornire autonomamente acqua alla pianta.

Esperimenti per valutare il ruolo della mirmecochoria

Quindi, è chiaro che le formiche possono influenzare significativamente le condizioni ambientali per lo sviluppo di piantine. Per valutare il ruolo della mirra-mecochoria nell'evoluzione, sono stati condotti esperimenti sul campo in cui è stato rintracciato e confrontato il destino di due gruppi di semi: alcuni semi sono stati portati nel nido dalle formiche e altri sono stati seminati manualmente nello stesso habitat. Tra i primi esperimenti di questo tipo sono stati studiati due specie di violette myrmecochor nel sud dell'Inghilterra. Dopo 3 anni, quando germogliarono i semi e apparvero le piantine, si scoprì che tutte le piante sopravvissute appartenevano esclusivamente al gruppo che attraversava il formicaio.

Un esperimento simile è stato condotto con una pianta di due anni, Golden Corydalis (Corydalis aurea), che produce semi nel secondo anno. F. Hanzawa del Grinnel College ha scoperto che il tasso di sopravvivenza delle piantine che germogliavano sopra e fuori dai formicai è lo stesso. Tuttavia, tra le piantine del primo gruppo, la percentuale di sopravvissuti dell'inverno e dell'età riproduttiva era più alta.Ciò ha portato al fatto che nella generazione successiva, la differenza nel numero totale di semi formati dalle piante del primo e del secondo gruppo si è rivelata molto significativa: la resa dei semi dalle piante che passavano attraverso il formicaio era due volte maggiore rispetto al gruppo di controllo.

Poiché nella prima generazione il numero di semi in diversi gruppi era esattamente lo stesso, è ovvio che la popolazione di cresta d'oro, sfruttata dalle formiche, crescerà molto più velocemente che in assenza di formiche. Una popolazione in rapida crescita ha maggiori probabilità di vincere la concorrenza con altre piante per sostanze nutritive, spazio vitale e altre risorse. Pertanto, i dati di Hanzawa suggeriscono che le condizioni ambientali della distribuzione delle sementi, inclusa la presenza di formiche, influenzano il potenziale evolutivo delle popolazioni vegetali.

Pertanto, la myrmecochoria offre senza dubbio una serie di vantaggi per alcune specie di piante. Ma non è stato ancora stabilito con certezza cosa vincano esattamente le formiche nel processo di questa interazione. Diciamo, è noto che le formiche foraggere sono attivamente alla ricerca di eliosomi, li rosicchiano rapidamente dai semi e li nutrono di larve. Ma resta da vedere come questo comportamento influenzi il tasso di crescita di una colonia di formiche.

Degno di nota è il fatto che non tutte le formiche sono coinvolte nella distribuzione dei semi. Quando i semi vengono inondati da una pianta, solo una piccola parte delle molte specie di formiche che abitano un determinato habitat mostrano interesse per gli eliosomi. Ci deve essere una certa specializzazione tra le formiche, ma non si sa ancora quale sia la sua natura: comportamentale, morfologica, alimentare o altro.

Ecco perché la distribuzione di semi da parte delle formiche può essere considerata un modello importante per lo studio di una vasta gamma di interazioni tra piante e animali, che in un certo senso sembrano essere asimmetriche. Le piante hanno ovviamente sviluppato adattamenti speciali per gestire le formiche (i più evidenti tra i caratteri adattativi sono gli eliosomi), ma in cosa consistano gli adattamenti acquisiti dalle formiche è tutt'altro che ovvio.

Sebbene la myrmecochoria si giustifichi come meccanismo di distribuzione dei semi, allo stesso tempo non è completamente affidabile. Gli eliosomi sono attraenti per le formiche di vari gruppi. Tuttavia, come dimostrato dagli esperimenti con il Corydalis dorato, le piantine non compaiono mai nei nidi di alcune specie di formiche. Apparentemente, queste formiche usano gli eliosomi gratuitamente, probabilmente distruggendo i semi ad essi collegati o le piantine.

Oltre a tali formiche rapinatrici, in ogni habitat ci sono circa una dozzina di altri fattori che influenzano il successo o il fallimento della mirra-mechoria come meccanismo per la distribuzione dei semi. A volte le abitazioni delle formiche sono inondate dalle piogge; gli epizootici fungini o l'attività violenta dei predatori possono minare la loro popolazione. Con un'abbondanza di altre fonti alimentari, gli eliosomi potrebbero non essere così attraenti per le formiche. Se diverse specie di piante devono competere per il servizio delle loro formiche, queste ultime possono trascurare i semi con i più piccoli eliosomi.

Mirmekohoriya: mutualismo condizionale

Poiché l'efficienza della distribuzione delle sementi da parte delle formiche varia notevolmente, X. Cashman della Macquarie University e J. Eddicott della Prov. Alberta (Canada) ha suggerito che la mirmecohoria è un mutualismo condizionale. Una volta o l'altra in un determinato posto, questo meccanismo, a seconda delle condizioni prevalenti, potrebbe non funzionare in modo molto efficace.

Tuttavia, se tutte le condizioni sono soddisfatte, i benefici della mirmecochoria sia per le piante che per le formiche sono molto significativi. E questi benefici sono così grandi che la pressione della selezione mantiene gli attributi necessari per mantenere tipi appropriati di comportamento.

Non appena l'elenco delle piante conosciute di mirra-mecora cresce continuamente, si spera che le conoscenze sul ruolo di questo meccanismo di insediamento vegetale nel biota globale si espandano. Ulteriori studi sui benefici creati dalla mirmecochoria per le piante e le formiche aiuteranno anche a chiarire le relazioni mutualistiche e le loro implicazioni evolutive.